Entre sus numerosos
trabajos en el campo del evolucionismo destaca,
por describir un importante hito en la evolución, su teoría sobre la aparición
de las células eucariotas como
consecuencia de la incorporación simbiótica de diversas células procariotas (endosimbiosis seriada).nota 1 También,
la posible aceptación de su propuesta según la cual la simbiogénesis es
la principal fuente de la novedad biológicanota 2 pondría
fin a cien años de prevalencia del neodarwinismo. Su importancia en el
evolucionismo y el alcance de sus teorías están todavía por ver.8 nota 3
Tras quince intentos
fracasados de publicar sus trabajos sobre el origen de las células eucariotas,12 en 1966 logró que la revista Journal of
Theoretical Biology la aceptara y
finalmente publicara a finales de 1967 su artículo Origin of Mitosing Cells (gracias, según ella misma dice, al especial interés del que fuera su
editor James F. DaNelly).13 Max Taylor, profesor
de la Universidad de la
Columbia Británicaespecializado en protistas, fue quien la
bautizó con el acrónimo SET (Serial Endosymbiosis Theory).
Margulis continuó
trabajando en su teoría sobre el origen de las células eucariotas y lo que en
principio fue un artículo adquirió las dimensiones de un libro. Nuevamente
fracasó en sus intentos de publicar (la que entonces era su editorial, Academia
Press, tras mantener el manuscrito retenido durante cinco meses le envió una
carta donde le comunicaban su rechazo sin más explicaciones). Tras más de un
año de intentos el libro fue publicado por Yale University
Press.
El paso de
procariotas a eucariotas significó el gran salto en complejidad de la vida y
uno de los más importantes de su evolución.nota 6Sin este paso, sin la complejidad que
adquirieron las células eucariotas, sin la división de trabajo entre membranas y orgánulos presente en estas células,
no habrían sido posibles ulteriores pasos como la aparición de los organismos pluricelulares. La vida, probablemente, se habría
limitado a constituirse en un conglomerado de bacterias. De hecho, los cuatro reinos restantes
procedemos de ese salto cualitativo. El éxito de estas células eucariotas
posibilitó las posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han desembocado en la gran variedad de especies que
existe en la actualidad.
La idea fundamental es que los genes adicionales
que aparecen en el citoplasma de las células animales, vegetales y otras
células nucleadas no son «genes desnudos», sino que más bien tienen su origen
en genes bacterianos. Estos genes son el legado palpable de un pasado violento,
competitivo y formador de treguas. Las bacterias que hace mucho tiempo fueron
parcialmente devoradas, y quedaron atrapadas dentro de los cuerpos de otras, se
convirtieron en orgánulos. Las bacterias verdes que fotosintetizan y producen
oxígeno, las llamadas cianobacterias, todavía existen en los estanques y
arroyos, en los lodos y sobre las playas. Sus parientes cohabitan con
innumerables organismos de mayor tamaño: todas las plantas y todas las algas.
[…] Me gusta presumir de que nosotros, mis estudiantes, mis colegas y yo, hemos
ganado tres de las cuatro batallas de la teoría de la endosimbiosis seriada
(SET). Ahora podemos identificar tres de los cuatro socios que subyacen al
origen de la individualidad celular. Los científicos interesados en este asunto
están ahora de acuerdo en que la sustancia base de las células, el
nucleocitoplasma, descendió de las arqueobacterias; en concreto, la mayor parte
del metabolismo constructor de proteínas procede de las bacterias
termoacidófilas («parecidas a las del género Thermoplasma»). Las mitocondrias
respiradoras de oxígeno de nuestras células y otras células nucleadas
evolucionaron a partir de simbiontes bacterianos ahora llamados «bacterias
púrpura» o «proteobacterias». Los cloroplastos y otros plástidos de algas y
plantas fueron en su tiempo cianobacterias fotosintéticas de vida libre.
Margulis, Una revolución en la
Evolución, cap.: Individualidad por
incorporación.
En los años 1960 este paso no
constituía ningún problema de comprensión, el neodarwinismo se había ya consolidado y desde este paradigma, este paso se habría dado
mediante pequeños cambios adaptativos producto de mutaciones aleatorias (errores en la replicación del ADN) que la selección natural se habría encargado de fijar. También, en aquel tiempo, el
evolucionismo, liderado principalmente por zoólogos, ponía su énfasis
especialmente en el reino animal, las bacterias pasaban desapercibidas para ese
campo de la ciencia y eran tratadas casi exclusivamente como agentes patógenos,
estudiadas desde el campo de la medicina.
Con anterioridad a
Margulis, principalmente a finales del siglo XIX, principios del XX, diferentes científicos intuyeron y llegaron a
proponer que el paso de procariotas a eucariotas era el resultado de
interacciones simbióticas. Propuestas que fueron desestimadas,
incluso ridiculizadas, y que costó perder el prestigio profesional a sus
proponentes.nota 7 Estos trabajos
permanecieron olvidados hasta que Margulis, intuyendo igualmente el origen
simbiótico de las eucariotas, los rescató y se apoyó en ellos para formular su
teoría simbiogenética.
La propuesta
simbiogenética de Margulis chocaba (y aún hoy en día choca, aunque se haya
aceptado como un hecho puntual) con el paradigma neodarwiniano: la fusión de
organismos y la plasmación de esa fusión en el ADN del individuo resultante, choca con la tesis neodarwiniana de que la
evolución de los organismos y la aparición de nuevas especies tiene su origen
en errores en la replicación del ADN (mutaciones aleatorias). También, la
propuesta de Margulis, con las bacterias como agentes activos en un paso tan
importante de la evolución, resultó exótica para el evolucionismo de la época,
para el que las bacterias habían pasado desapercibidas. Margulis, para apoyar
su hipótesis, reunió «gran número de hechos morfológicos, bioquímicos y
paleontológicos» propios y de otros científicos.14
El escepticismo y el
rechazo inicial que suscitó la posibilidad de que las células eucariotas
hubiesen evolucionado por simbiogénesis, tuvieron que modificarse, dando paso a
la parcial aceptación de la teoría ya que aún hoy se encuentran entre nosotros
los descendientes de aquellas primigenias bacterias que protagonizaron la
simbiosis.nota 8
Margulis se vio
gratamente sorprendida cuando durante los años 1970 su teoría bautizada
con el acrónimo SET comenzó a despertar el interés del mundo académico, apareciendo trabajos
de investigadores y estudiantes de doctorado que desarrollaban aspectos de su
teoría.nota 9 La endosimbiosis
seriada fue apoyada por Rayen, Schnepf & Brown y Taylor; siendo muy atacada
por otros autores, sobre todo por Alsopp, Raff & Mahler y por Bogorad.15
Desde entonces, la
SET se ha ido abriendo camino hasta hoy, que se considera probada la
incorporación de tres de los cuatro simbiontes, o si se quiere, dos de los tres
pasos propuestos por Margulis (la incorporación de las espiroquetas no se
considera probada).nota 10 16 nota 11
Afortunadamente, gracias a la genial bióloga
estadounidense Lynn Margulis, hoy tenemos la solución a este desconcertante
enigma: una explicación científica mucho más sensata, lúcida y creativa que la
que se ha empeñado en sostener la ortodoxia neodarwinista durante los últimos
35 años, pese a tener la solución, publicada por Margulis en 1967, literalmente
delante de sus narices. La ortodoxia se ha resistido con uñas y dientes —en
gran medida sigue resistiéndose— a aceptar la teoría de Margulis por el
sencillo hecho de que no encaja con sus prejuicios darwinistas. Pero si usted
logra liberarse de ese lastre irracional y anticientífico, verá inmediatamente
que la idea de Margulis no sólo es la correcta, sino que está dotada de un
luminoso poder explicativo. El modelo de Margulis sobre el origen de la célula
eucariota no es gradual, pero no le hace ninguna falta para ser factible.
Implica un suceso brusco y altamente creativo, pero también enteramente materialista,
ciego y mecánico.
Javier Sampedro, Deconstruyendo a
Darwin.17
Lynn Margulis ha
anunciado que próximamente (a principios del año 2010) publicará un
artículo científico en Biological Bulletin con sus últimos descubrimentos sobre los cilios de las células
eucariotas que probarían su origen simbiótico y el origen de la mitosis:
«Existen formas intermedias en las que no se puede ver si son cilios o
espiroquetas (bacterias helicoidales). Ahora hemos obtenido cada paso, y eso es
noticia.»
Ahora tenemos cada paso y no hay eslabones perdidos
en este tipo de simbiogénesis en la formación de cilios. Formamos relaciones
con las espiroquetas pero cada paso está analizado. Para comprender este
esquema hay que elegir cada elemento y ponerlo en orden porque en la naturaleza
este orden no existe. Empezamos con un esquema teórico y en la vida tenemos ya
exactamente lo que hemos predicho y todo va en la misma dirección.
[editar]Teoría de la simbiogénesis
La biología evolutiva
se centra, desde sus inicios, en el estudio de animales y plantas, a los cuales se considera actores de
las innovaciones que han conducido a los máximos niveles de complejidad y
especialización. Para Lynn Margulis estos organismos de una superior
complejidad son comunidades de individuos menos complejos capaces de
sobrevivir.
Margulis formula que
son las bacterias, hasta el momento solo de interés para
la bacteriología médica, las artífices
de esta complejidad y de los actuales refinamientos de los diferentes
organismos. A una visión de animales, plantas y, en general, de todos los
pluricelulares como seres individuales, contrapone la visión de comunidades de células autoorganizadas,
otorgando a dichas células la máxima potencialidad evolutiva. Las considera el
motor de la evolución.
Además, esta línea de pensamiento sobre la
importancia de la simbiosis le ha servido para liderar la idea de que gran
parte del progreso evolutivo se debe al consorcio entre organismos con genomas
diferentes. La doctora Margulis está convencida de que, aunque la mayor parte
de los científicos parece no querer darse cuenta de ello, la ciencia ha venido
documentando la evolución en acción en forma de literatura fragmentada y aun de
forma desorganizada, pero que recoge casos para el estudio de su evolución. Los
agentes del cambio evolutivo tienden a ser, por tanto, organismos plenamente
vivos -microbios- y no tan sólo las mutaciones aleatorias.
Nuria Anadón, Universidad de Oviedo18
Margulis, que se
caracteriza por buscar y valorar los antecedentes de sus trabajos, en lugar de
diluir estos antecedentes acuñando nuevos términos, procura usar aquellos que
ya usaran los autores de estos trabajos anteriores. Este es el caso del término
«simbiogénesis» (Konstantin Mereschkowski, 1855-1921), que ella rescata y con el que define
el núcleo central de su propuesta para la biología evolutiva.
Considera que, al
igual que las células eucariotas (origen de protistas, animales, hongos y plantas) tienen su origen en la simbiogénesis, la mayoría de las adquisiciones de
caracteres de los pluricelulares son producto de la incorporación simbiótica de, principalmente,
bacterias de vida libre.19 Resta valor a las
mutaciones aleatorias considerándolas sobrevaloradas por el neodarwinismo y
plantea una nueva visión de la evolución por incorporación genética. Los
organismos tenderíamos a organizarnos en consorcios:
La simbiogénesis reúne a individuos diferentes para
crear entidades más grandes y complejas. Las formas de vida simbiogenéticas son
incluso más improbables que sus inverosímiles «progenitores». Los «individuos»
permanentemente se fusionan y regulan su reproducción. Generan nuevas
poblaciones que se convierten en individuos simbióticos multiunitarios nuevos,
los cuales se convierten en «nuevos individuos» en niveles más amplios e
inclusivos de integración.
Margulis, Planeta Simbiótico20
La simbiogénesis, tal
y como la postula Margulis, lejos de ser complementaria al actual paradigma neodarwiniano, lo contradice
abiertamente; incluso implica cierta crítica a diferentes postulados de Darwin como es el
gradualismo (también contestado por el equilibrio puntuado). Si el darwinismo
es un proceso gradual, los procesos simbiogenéticos lo son bruscos (con lapsos
de tiempo breves en relación con las magnitudes que se barajan en el proceso
evolutivo de la vida); y si Darwin postulaba ese gradualismo a pesar de la
ausencia de evidencias en el registro fósil, argumentando lo incompleto del mismo,
Margulis (al igual que Niles Eldredge y Stephen Jay Gould) considera que la ausencia de ese
gradualismo en el registro no es por causa de su imperfección —por otra parte
el registro se ha ido completando desde los tiempos de Darwin— sino porque los
procesos de especiación son procesos puntuales, lo que coincidiría con lo
registrado.nota 12 Recalca no obstante
que «las revelaciones de gran parte de la ciencia más allá de su siglo,
ampliadas por la biología molecular y la paleontología, son completamente
coherentes con la intuición de Darwin».21
También contradice la
visión de Darwin de una naturaleza estática con recursos limitados en la que
las especies y los individuos luchan por encontrar un hueco. Esta se explica
por la metáfora de las cuñas, donde se representa a la naturaleza como una superficie
limitada que, cuando está completa, al insertar una cuña (una nueva especie o
un nuevo individuo) salta desplazada otra. Margulis hace hincapié en la
capacidad de la propia vida para modificar el ambiente y generar nuevos
recursos.nota 13
En tanto que con el
neodarwinismo, teoría respaldada actualmente por la comunidad científica,
plantea un choque frontal ya que este mantiene que la novedad biológica
proviene de las mutaciones aleatorias (errores genéticos) y la simbiogénesis
propone que una gran parte de las características de los organismos proceden de
la interacción de estos organismos, principalmente, con bacterias.
Para poner un ejemplo
de los dos modelos, el neodarwinista y la simbiogénesis, traeremos la evolución
del ojo (evolución tan traída y llevada por aquellos que han querido
desacreditar el evolucionismo o defenderlo). La explicación neodarwiniana la
extraemos de Dawkins: ocurrido un error genético que proporcione al individuo
la más mínima ventaja selectiva, la selección natural primaría a ese individuo
y su estirpe proliferaría. Más adelante, se daría otra pequeña mejora en el
mismo sentido que la anterior, producto de otro error genético, que
proporcionaría al individuo otra pequeña ventaja y así sucesivamente hasta
llegar al actual estado del órgano de la vista.
Podremos «caminar» una gran distancia a través del
«espacio animal», y nuestros movimientos serán creíbles siempre que demos pasos
lo suficientemente pequeños. [...] Dos o tres características de un ojo «bien
diseñado», podrían haberse desarrollado en un solo accidente fortuito. Es el
número de partes entrelazadas, todas bien adaptadas para la visión y bien
adaptadas entre sí, lo que exige un tipo de explicación especial, más allá de
la pura casualidad. La explicación darwinista, por supuesto, implica también al
azar, en forma de mutaciones. [...] Todos sabemos, por experiencia personal,
que, en las noches oscuras, hay una serie insensiblemente continua de gradaciones
que van desde una ceguera total hasta una visión perfecta, y que cada escalón a
lo largo de esta serie otorga unos beneficios significativos. Una visión del
mundo a través de unos binoculares enfocados y desenfocados de manera
progresiva, puede convencernos rápidamente de que hay una serie gradual de
calidades en el enfoque, siendo cada paso de esta serie una mejora sobre el
anterior.
La simbiogénesis, en
contraposición a esta explicación azarosa de la evolución del ojo, plantea que
muchas de las características del órgano de la visión estarían relacionadas con
la adquisición de genomas, con la interacción de los organismos con diferentes
bacterias y la posterior incorporación de sus genomas al ADN propio del individuo. Relaciones que en principio pudieron ser parasitarias llegaron a ser
mutualistas.nota 14 Diferentes bacterias
con capacidad fotosensible, presentes y detectables en la naturaleza, pudieron
iniciar una relación parasitaria con el individuo infectado y, con el tiempo,
este individuo lograría sacar provecho de esa especialidad de su parásito. La selección natural se habría encargado de afinar todo el proceso.
Margulis se enfrenta
con esta propuesta a la síntesis evolutiva moderna (neodarwinismo), teoría respaldada actualmente por la comunidad científica. En contra de la
ortodoxia neodarwiniana, Margulis indica que las mutaciones son en un 99 %
dañinas para el organismo, no considerándolas como el origen de las novedades
evolutivas como proponen los primeros.nota 15
La simbiogénesis no
es aceptada como válida por la mayoría del mundo académico. Actualmente, el
neodarwinismo se acepta como válido y su paradigma, que la novedad biológica procede
de los errores genéticos y es fijada por la selección natural, lo defienden la
mayoría de los biólogos. Ernst Mayr, en el prólogo del libro de Margulis Captando genomas, resaltando la
importancia de los procesos simbióticos, niega que los procesos simbióticos
sean los actores de las especiaciones, destacando que «no existe indicio alguno
de que ninguna de las 10 000 especies de aves o de las 4500 especies de
mamíferos se hayan originado por medio de la simbiogénesis» (como tampoco está
demostrado que haya surgido ninguna especie como consecuencia de un error
genético).nota 16 Además rechaza la
apreciación de Margulis según la cual tales procesos simbióticos puedan
calificarse de lamarckianos. También, Maynard Smith, en su libro Ocho hitos de la evolución se enfrenta a la visión simbiogenética de Margulis:
Lynn Margulis, que presentó las evidencias que
persuadieron a los biólogos de que mitocondrias y cloroplastos fueron en otro
tiempo simbiontes, ha afirmado a veces que la simbiosis es la fuente principal
de novedad evolutiva, y que la selección natural ha sido de importancia menor.
Esto es inaceptable. [...] La simbiosis no es una alternativa a la selección
natural; más bien es al revés: necesitamos una explicación darwiniana de la
simbiosis.
John Maynard Smith, Ocho hitos de la
evolución22
Cabe señalar que
Margulis nunca ha cuestionado la selección natural; por el contrario, la
considera necesaria para fijar las relaciones simbióticas.
Aunque es difícil
encontrar publicadas críticas a su propuesta simbiogenética, esta es rechazada
por numerosos especialistas en el campo de la evolución que a día de hoy
consideran satisfactorio el paradigma neodarwiniano. Siendo la teoría simbiogenética tan radicalmente contraria a este paradigma, su posible aceptación
supondría el fin del neodarwinismo tras cerca de cien años de prevalencia.8
